Проводниковый аппарат спинного мозга
является составной частью интеграционного аппарата и обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга и включает: афферентные и эфферентные пути (тракты), а также расположенные по ходу афферентных путей собственные ядра задних рогов.
К настоящему времени подробно описано уже более 20 сенсорных (восходящих) путей, волокна которых являются составной частью канатиков спинного мозга.
Все сенсорные проводящие пути являются длинными проекционными
, т. е. они связывают рецепторы (органы чувств) с определенными областями ствола или полушарий мозга.
Организация проекционных сенсорных путей основана на нескольких принципах, среди которых наиболее важны следующие:
1. модальность сенсорного пути;
2. размер рецептивного поля;
3. скорость проведения нервных импульсов;
4. количество и место переключений;
5. конечная проекция пути.
Модальность
(лат. modus - способ) в сенсорной физиологии используется для определения способа активации данного рецептора. Существует несколько модальностей рецепторов - механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, ноцицепторы, фоторецепторы. Модальность рецептора обычно соответствует модальности чувства, которое проводится от данного рецептора. Так, через механорецепцию формируются следующие виды соматической чувствительности: чувство давления; чувство вибрации; чувство положения; чувство движения (кинестезия); тактильная чувствительность (прикосновение); щекотка.
В то же время чувство боли, жжения и зуда формируется механорецепторами в совокупности с болевой рецепцией и хеморецепцией. В сочетании с терморецепторами механорецепторы формируют температурную чувствительность. В невропатологии используется также чувство массы в качестве самостоятельной модальности.
Понятие модальности также нередко используется для обозначения чувствительности по локализации рецептора в пределах организма (кожная, мышечная, суставная). Обычно чувствительность подразделяется на соматическую и висцеральную. В соматической чувствительности выделяется экстероцептивная
(поверхностная, кожная) и проприоцептивная
(глубокая - мышечная и суставная).
В отличие от специализированных сенсорных систем, таких как зрение, слух, обоняние, вкус, чувство равновесия, обладающих специализированными органами чувств, перечисленные выше виды чувствительности входят в группу общей чувствительности
.
Ранее предполагалось, что каждый сенсорный путь проводит один вид чувствительности и, следовательно, является мономодальным. Данные современной электрофизиологии позволили установить, что большинство проводящих сенсорных путей все же полимодальны, то есть проводят одновременно несколько видов чувствительности - кожную, мышечную, суставную, однако одна из сенсорных модальностей всегда доминирует.
Чувствительный нейрон характеризуется величиной рецептивного поля
, т. е. величиной поверхности или объема ткани, на которой располагаются рецепторы, собирающие через аксоноподобный дендрит сигналы к чувствительному нейрону. Рецепторное поле может быть большим или малым. Обычно нейроны с малым рецептивным полем обладают большей плотностью расположения рецепторов в тканях и мало перекрываются между собой.
Скорость проведения импульса
различна в разных проводящих путях. Существуют быстро- и медленнопроводящие сенсорные пути (от 0.4 м/с в волокнах типа С до 120 м/с в волокнах Аa).
Количество переключений
наряду со скоростью проведения по аксонам отвечает за то, как быстро будет доставлен сенсорный сигнал от рецептора до центральных отделов сенсорного тракта. В проекционных проводящих сенсорных путях коркового направления бывает не меньше трех переключений, которые осуществляются на разных уровнях ЦНС.
Проводящие пути всех видов чувствительности, за исключением обонятельного тракта, перед вступлением в кору головного мозга переключаются на нейронах таламуса (thalamus)
. Таламус представляет собой парное скопление серого вещества, которое организовано почти в 150 парах ядер. Ядра таламуса анатомически разделяются на несколько групп, каждая из которых связана с определенными областями коры головного мозга и подкорковыми структурами.
Конечная проекция
представляет собой структуру ЦНС, в которой проводящий путь заканчивается. Имеются основания считать, что почти все проводящие сенсорные пути восходят к коре головного мозга.
Классификации сенсорных путей.
Существует несколько классификаций сенсорных проводящих путей. В основе практически каждой классификации лежит принцип разделения спинного мозга на старые, филогенетически более древние, и новые, филогенетически молодые отделы. В учебной и научной литературе наиболее часто употребляется противопоставление лемнисковой
и экстралемнисковой
сенсорных систем, а также дорсолемнисковой
и антеролатеральной
систем. Названным видам сенсорных проводящих систем во многом соответствуют протопатическая (древняя) и эпикритическая (новая) формы чувствительности. Возможно также разделение сенсорных путей на пути осознанной и неосознанной чувствительности, глубокой и поверхностной, висцеральной и соматической чувствительности.
