Ограничение буферных свойств гемоглобина вследствие низкой проницаемости мембраны эритроцитов миноги к кислотным эквивалентам.

Общая схема забуферивания внеклеточных кислотных зарядов у позвоночных такова: входящий в плазму протон реагирует с ионом бикарбоната и образует CO2 и Н2О. Образовавшийся СO2 диффундирует в эритроцит и гидратируется до бикарбоната и протона. Протоны поглощаются внутриклеточным буфером (в особенности гемоглобином), а бикарбонат может покинуть клетку через анионобменник, таким образом, пополняя внеклеточные буферные запасы. Хотя эритроциарная буферная способность у миног существует, эта схема к ним не применима из-за медленного прохождения бикарбоната через мембрану эритроцита, следовательно, внеклеточные кислотные заряды могут быть забуференны только буфером плазмы, а небикарбонатная буферная способность плазмы очень низка. Таким образом, внеклеточные кислотные заряды вызывают заметные изменения pH крови (внеклеточного pH) миног. Например, выдержка Lampetra fluviatilis в течение 24 часов при pH=4,0 вызвала уменьшение pH плазмы на 0,9 ед., а подобные действия с радужной форелью вызвали уменьшение всего на 0,1-0,3 ед.

Заключение

Функционирование гемоглобина в эритроцитах миноги предлагает уникальное среди позвоночных решение газового транспорта. Кооперативность связывания кислорода и влияние протонов на сродство гемоглобина к кислороду проявляются у миноги из-за реакции диссоциации\асоциации молекул гемоглобина. Вследствие низкой проницаемости мембраны эритроцитов для бикарбоната только небольшая часть бикарбоната плазмы может быть дегидрирована до СO2 в течение пребывания крови в жабрах. Однако это ограничение преодолевается высоким внутриклеточным pH и заметными изменениями pH, связанными с оксигенацией. Таким образом, эффективность экскреции CO2 увеличивается.

Хотя транспорт О2 и CO2 кровью миноги так же эффективен, как у активных костных рыб, забуферивание внеклеточных кислотных зарядов неэффективно (из-за непроницаемости мембраны эритроцитов для кислотных эквивалентов). Как следствие: внеклеточные кислотные заряды вызывают заметные колебания pH плазмы у миног.

Таким образом, главное преимущество, полученное, вследствие эволюции анионного обмена, связано не с газовым транспортом, а с буферной системой крови.

Список используемой литературы.

1. Марри, Р., Греннер, Д., Мейес, П., Родуэлл, В., (1993) Биохимия человека ., Москва. изд. «Мир»

2. Шмидт, Р., Тевс, Г., (1996) Физиология человека., Москва. изд. «Мир»

3. Коржуев П. А. (1964) Гемоглобин: сравнительная физиология и биохимия., Москва. изд. «Наука»

4. Nikinmaa, M., Airaksinen, S., Virkki, L. V., (1995) Haemoglobin function in intact lamprey erythrocytes: interactions with membrane function in the regulation of gas transport and acid-base balance. J. Exp. Biol.

5. Ferguson, R. A. Sehdev, N. Bagatto B. Tufts B. L. (1992) In vitro interactions betveen oxygen and carbon dioxide transport in the blood of the sea lampry (Petromyzon Marinus)., J. Exp. Biol.