Мышечные ткани выполняют функцию сокращения и обеспечивают различного рода двигательные реакции организма. В ходе эволюции специализация МТ происходила на основе первичных механизмов сокращения, универсальных для всех клеток многоклеточного организма. В связи с этим МТ возникли из разных источников и приобрели многообразие в структуре.
Сокращаемые ткани появились также из тканей внутренней среды - так называемая висцеральная (внутренностная) мускулатура. Кроме того MТ могут развиваться из закладок нервной системы. К ним относятся мышцы, расширяющие и суживающие зрачок. А также существуют мышечные элементы, входящие в состав эпителия желез - так называемые миоэпителиальные клетки слюнных желез.
Функция сокращения достигается тем, что мышечные элементы удлиняются, в цитоплазме накапливаются сократительные белки (актин и миозин) и наконец образуется специальный сократительный аппарат.

Ввиду многообразия МТ и мышечных элементов предложены несколько классификаций. В то же время большинство исследователей придерживаются классификации, предложенной Н. Г. Хлопиным

:

1. Гладкая МТ. 2. Поперечно-полосатая МТ.    2.1  Поперечно-полосатая МТ соматического типа.    2.2  Поперечно-полосатая МT сердечного типа. 3. Мионейральные МТ.
4. Миоэпителиальные элементы или миоидные клеточные комплексы. Рассмотрим строение и функции отдельных видов МТ.

1

. Гладкая МТ

(ГМТ) входит в состав мышечных оболочек сосудов, кишечника, мочевыводящих, семявыводящих путей; обнаруживается в селезенке, коже и других органах. Структурно-функциональной единицей ГМТ является гладкомышечная клетка или леомиоцит

. Это веретеновидной формы клетка, в цитоплазме содержит тонкие (5-8 нм), средние (до 10 нм) и толстые (13-18 нм) миофиламенты. Тонкие миофиламенты, или актиновые, находятся в тесном взаимодействии с толстыми (миозиновыми) миофиламентами. Причем тонких миофиламентов примерно в 15 раз больше, чем толстых. Длина миоцитов колеблется от 20 до 500 мкм, а диаметр составляет 10-20 мкм. Ядро располагается в расширенной центральной части клетки. Форма ядра вытянутая, палочковидная. С поверхности клетка окружена оболочкой - миолеммой (соответствует цитолемме). Кроме того, снаружи миолеммы имеется дополнительно базальная мембрана, к которой прикрепляются коллагеновые и аргирофильные волокна. Леомиоциты собираются в пучки, имеющие продольное и циркулярное направление в органе. Эти пучки иннервируются одним нервом и называются эффекторной сократимой единицей ГМТ. Трофический компонент леомиоцита представлен митохондриями, пластинчатым комплексом, ЭПС, включениями гликогена. Гладкая МТ иннервируется вегетативной нервной системой, т.е. не подчиняется воле человека. Сокращение ГМТ медленное - тоническое, зато ГМТ малоутомляема.

 
Поперечно-полосатая мышечная ткань

 

2.1

Поперечно-полосатая МТ соматического типа

(скелетная мускулатура)- является древнейшей гистологической системой. Структурно-функциональной единицей является мышечное волокно или мион

. Мышечное волокно по форме организации живого вещества является симпластом (огромная масса цитоплазмы, где разбросаны сотни тысяч ядер).
Мышечное волокно включает большое число ядер, саркоплазму. В саркоплазме находятся:
- органоиды спецназначения - миофибриллы - митохондрии
- Т-система (Т-трубочки, Л-трубочки, цистерны;) - включения (особенно гликоген);

Мышечное волокно окружено специальной оболочкой - сарколеммой

, а поверх нее еще и базальной мембраной. Миофибриллы расположены строго закономерно по длине, при этом образуются светлые (И-диски, изотропные) из тонких нитей белка актина и темные (А-диски, анизотропные) из толстых нитей белка миозина. По центру темных А-дисков проходит поперечная линия - мезофрагма, а по центру светлых И-дисков проходит поперечная линия - телофрагма.

По строению и функциональным особенностям выделяют мышечные волокна I типа (красные м.в.), которые содержат много митохондрий, миоглобина (придает красный цвет), высокую активность фермента сукцинатдегидрогеназы, но мало миофибрилл.

Красные м.в. добывают энергию для сокращения путем аэробного оксиления гликогена, т.е. нуждаются в дыхании.

М.В. II типа (белые м.в.) содержат больше миофибрилл и относительно больше гликогена, зато меньше митохондрий и у них низка активность сукцинатдегидрогеназы.

 Белые м.в. энергию для сокращений получают путем анаэробного окисления гликогена, т.е. в дыхании не нуждаются.

Возрастные изменения поперечно-полосатой МТ соматического типа сопровождаются атрофией м.в., т.е. уменьшением количества и толщины миофибрилл, накоплением липофусцина и жировых включений в саркоплазме, значительным утолщением базальной мембраны вокруг сарколеммы.

2.2 Поперечно-полосатая МТ сердечного

(целомического) типа

- развивается из висцерального листка спланхнатомов, называемой миоэпикардиальной пластинкой.

Морфофункциональной единицей ПП МТ сердечного типа является кардиомиоцит

(КМЦ). КМЦ, контактируя друг с другом конец в конец, формируют функциональные мышечные волокна. При этом сами КМЦ отграничены друг от друга вставочными дисками, как особыми межклеточными контактами. Морфологически КМЦ - это высокоспециализированная клетка с локализованным в центре одним ядром, миофибриллы занимают основную часть цитоплазмы, между ними большое количество митохондрий; имеется ЭПС и включения гликогена.

 

Различают 3 разновидности КМЦ:
1. Сократительные КМЦ (типичные) - описание смотри выше. 2. Атипичные (проводящие) КМЦ - образуют проводящую систему сердца. 3. Секреторные КМЦ.

Атипичные (проводящие) КМЦ - для них характерно: - слабо развит миофибриллярный аппарат; - мало митохондрий;
- содержит больше саркоплазмы с большим количеством включений гликогена.

Атипичные КМЦ обеспечивают автоматию сердца, так как часть их, или водители ритма, способны вырабатывать ритмичные нервные импульсы, вызывающие сокращение типичных КМЦ; поэтому даже после перерезки нервов подходящих к сердцу, миокард продолжает сокращаться своим ритмом. Другая часть атипичных КМЦ проводят нервные импульсы от водителей ритма и импульсы от симпатических и парасимпатических нервных волокон к сократительным КМЦ.

Секреторные КМЦ - располагаются в предсердиях; под электронным микроскопом в цитоплазме имеют ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс и секреторные гранулы, в которых содержится натрийуретический фактор или атриопептин - регулирующий артериальное давление. Кроме того секреторные КМЦ вырабатывают гликопротеины, которые, соединяясь с липопротеинами крови препятствуют образованию тромбов в кровеносных сосудах.

Регенерация ПП МТ сердечного типа. Репаративная регенерация (после повреждений) - очень плохо выражена, поэтому после повреждений (пр.: инфаркт) сердечная МТ замещается соединительнотканным рубцом. Физиологическая регенерация (восполнение естественного износа) осуществляется путем внутриклеточной регенерации - т.е. КМЦ не способны делиться, но постоянно обновляют свои изношенные органоиды, в первую очередь миофибриллы и митохондрии.

3. Мионейральная ткань

- входит в состав мышц расширяющих и суживающих зрачок, а также в состав цилиарной мышцы глаза. Мионейральная ткань радужки развивается из глазного бокала, т.е. зачатка нервной ткани - нервной трубки. Некоторые авторы источником мионейральной ткани считают нервный гребень (ганглиозная пластинка). Мионейральная ткань есть только у позвоночных и является их эволюционным приобретением. У рыб, амфибий и млекопитающих мионейральная ткань представлена гладкими миоцитами, тогда как у рептилий и птиц - миосимпластами.

4. Миоэпителиальные элементы

- располагаются вокруг концевых секреторных отделов слюнных, потовых и молочных желез. Источник развития - эктодерма. Миоэпителиальные клетки отросчаты, в цитоплазме имеют сократительные белки актин и миозин. Отростками миоэпителиоциты охватывают концевой отдел железы и при сокращении способствуют выведению секрета из секреторного отдела в выводные пути. Кроме перечисленых сократительных структур в организме существуют большое число клеток, содержащие в цитоплазме сократительные белки и следовательно с выраженной сократительной способностью - это так называемые миоидные клетки. Так, миоидные клетки обнаружены в эпифизе, мозжечке, паутинной оболочке мозга и даже в головном мозге. Природа этих клеток во многом не ясна, морфология и функции их изучены недостаточно.